雄鲎|对蓝血生物来说，蓝星是最好的家园吗？
在中国南方的沿海地区 ， 你也许会在海鲜市场偶遇一种圆形、后面拖着一条剑状长尾巴的奇怪生物 。 它就是鲎（hòu） 。
鲎是肢口纲剑尾目的海生节肢动物 ， 俗称“马蹄蟹” 。 其实鲎和蟹关系很远 ， 与鲎亲缘关系更近的一些是陆地上的蜘蛛与蝎子 ， 但显然鲎的体型、身型与这些亲戚都不一样——它们走向了一个独立的分支 。 肢口纲的意思是口器旁边具有附肢 ， 现存的肢口纲仅有剑尾目这一个目 ， 也就是我们今天说的鲎 。
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菜市场上的鲎 。 | Carpkazu / wikimedia
节肢动物中的异类
【雄鲎|对蓝血生物来说，蓝星是最好的家园吗？】鲎的身体分为三个部分：头胸甲、腹甲、剑尾 。
头胸甲就是鲎最大的、圆形的那一部分 ， 像钢盔一样坚硬 。 头胸甲背面长着很不明显的复眼和单眼 。 鲎的口部则长在头胸甲下方 ， 旁边长着用于磨碎食物的硬刺和附肢 。
头胸甲后方连接的就是腹甲 。 这个部位长有书鳃（鲎特有的呼吸器官）、生殖孔和排泄孔 ， 主要的呼吸、消化、生殖功能都在腹甲完成 。
最末节就是长刺一样的剑尾 。 剑尾可以自由转动 ， 在游泳时起到改变方向的作用 ， 同时也是鲎的防身武器 ， 可以用于自我防卫 。 如果鲎被翻过来 ， 剑尾还可以协助鲎把身体翻回原状 。
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鲎的身体结构 。 | Naturalis Biodiversity Center；标注：三蝶纪
鲎的祖先出现于四亿多年前的奥陶纪 ， 现存的鲎共有三属四种 ， 分别是：中华鲎（Tachypleus tridentatus）、巨鲎（T. gigas）、圆尾鲎（Carcinosvorpius rotundicauda）和美洲鲎（Limulus polyphemus） 。 除了美洲鲎分布于北美 ， 其他三种都只在亚洲分布 。
成双成对的中华鲎
中华鲎也叫三棘鲎、东方鲎 ， 在沿海地区俗称“海怪” ， 是四种鲎里体型最大的一种 ， 雌鲎最长可达79.5厘米（包含剑尾） ， 雄鲎普遍比雌鲎小 。
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中华鲎 。 | 三蝶纪
唐代的刘洵在《岭表录异》中就有关于鲎的记述：
鲎鱼 ， 其壳莹净滑如青瓷碗 ， 鏊背 ， 眼在背上 ， 口在腹下 ， 青黑色 。 腹两傍为六脚 ， 有尾长尺余 ， 三棱如棕茎 ， 雌常负雄而行 。 捕者必双得之 ， 若摘去雄者 ， 雌者即自止背负之方行……雌者小 ， 置水中 ， 即雄者浮 ， 雌者沉 。
这段记录还是比较真实的 ， 我们可以从中发现鲎的特征：
“眼在背上 ， 口在腹下”——这与头胸甲眼、口的位置符合；
“腹两傍为六脚”——这个也很对 ， 意思是左右两边各有六对附肢；
“三棱如棕茎”应该是指腹甲左右两边的三对发达的棘刺——这对了一半 ， 因为雌性中华鲎腹甲旁边的三对棘特别发达 ， 但是雄性除了前三对之外 ， 其他的三对棘也很发达；
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雄性（上）和雌性（下）中华鲎的腹面 。 | Kawahara Keiga / Naturalis Biodiversity Center
“雌者小 ， 置水中 ， 即雄者浮 ， 雌者沉”——这段可能在转录中有讹误 ， 因为雌性中华鲎比较大 ， 而不是“雌者小”；据说捉了雄鲎放水里会浮起来 ， 雌鲎会沉下去 ， 这个类比也许只是为了说明雌鲎更大更沉 。
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大者雌性 ， 小者雄性 。 | Togabi / wikimedia
“雌常负雄而行 。 捕者必双得之 ， 若摘去雄者 ， 雌者即自止背负之方行 。 ”到这里就有意思了 ， 说的是鲎的行为 。 为什么鲎总是雌性背着雄性 ， 一抓抓一双呢？
这是因为鲎平时在海里活动 ， 并不容易见到 ， 但是每年四月到八月期间 ， 尤其是在初一、十五大潮时 ， 鲎就会成双成对地从深水区游到近海潮间带的泥滩上 ， 完成繁殖大任 。 在洄游过程中 ， 雌在下雄在上 ， 交配时也是这样 ， 看起来就像雌性背着雄性 。 渔民抓住下面的雌鲎 ， 雄鲎往往还在上面 ， 所以一抓就是一对；但是抓住雄鲎 ， 雌鲎为了产卵留下后代 ， 会尽可能地逃命游走 。 由此也诞生了一些俚语 ， 比如在广东沿海一些地区把捉奸叫作“捉鲎” ， 因为一捉就是一对 。
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在繁殖季节 ， 雌、雄鲎总是成对出现在沙滩上 。 | Stephen Friedt / wikimedia
交配完成后 ， 雌鲎会将卵产在离地10厘米的沙层中 ， 分批产出数百枚球形的卵 。 卵孵化出的幼体即为一龄的幼鲎 ， 之后每蜕一次皮就增加一龄 。 一龄的幼鲎只有7到8毫米长 ， 形似三叶虫 ， 所以叫三叶幼体 ， 此时还没有剑尾 。
三叶幼体蜕皮到了二龄后就会长出剑尾 ， 之后还要经过十多次蜕皮才能发育成熟 。 从卵到性成熟一共历经13到15年 。
鲎大部分时间营底栖生活 ， 昼伏夜出 ， 取食底栖无脊椎动物 。
蓝血生物的危机
倪匡“卫斯理系列”的小说《蓝血人》里描述了有着蓝色血液的外星人 。 当然 ， 这是科幻小说 ， 人类血液里含有的是血红蛋白 ， 血液呈现的是红色 。 一些软体动物和节肢动物 ， 血液里富含血蓝蛋白 ， 含有铜离子 ， 与氧离子结合后呈现蓝色 。 鲎就是一种蓝血生物 ， 它们的血液是蓝灰色的 ， 看起来有点浑浊 。
鲎蓝血的神奇之处还在于 ， 其血浆含有一种阿米巴样细胞 ， 这种细胞有一种裂解物叫作LAL（全称鲎阿米巴样细胞裂解物 ， Limulus Amebocyte Lysate） ， LAL遇到细菌内毒素脂多糖（LPS）就会发生反应凝固成胶状 ， 所以可以用于检测脂多糖的存在 。
这一发现最早来源于1956年约翰·霍普金斯大学动物学家发表的一篇论文 。 1965年 ， 他们制备了没有血液的鲎血细胞溶解物 ， 1968年被正式命名为鲎试剂 。 随后 ， 鲎试剂被广泛应用于革兰氏阴性菌内毒素的检测、定量 ， 以及研制疾病疫苗、测试新药安全性 。
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鲎被提取血液 ， 以制备鲎试剂 。 | Gerald Winegrad
然而 ， 鲎试剂的发现和利用也给鲎带来了危机 。
最初被用来提取鲎试剂的是美洲鲎 ， 随着技术推广 ， 其他三种鲎也被列入了提取鲎试剂的对象 。 提取方式是趁着鲎繁殖上岸时抓捕 ， 清洗干净后送去工作台固定 ， 用不锈钢针扎入鲎的心包提取血液 ， 提取后的鲎再放归大海 。
尽管这套“献血”流程看起来没有太大问题 ， 但是被放归的鲎仍然面临死亡危险 。 据统计 ， 约有30%的鲎死于鲎试剂提取 ， 还有一些繁殖力受到了影响 。 此外 ， 鲎试剂价格不菲 ， 鲎的种群数量也在不断减少 ， 从各个层面来说 ， 鲎试剂都急需替代品 。
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圆尾鲎 ， 目前也会被用于提取鲎试剂 。 | wikimedia
除了鲎试剂的影响 ， 人类的捕食也威胁到鲎的生存 。 在东南沿海 ， 每年都有因为食用鲎导致人中毒的案例 ， 如不及时抢救则会危及生命 。 其实鲎血液中的铜离子决定了它并不适合作为日常食材 ， 口味也不及虾蟹鲜美 。 至少从这两方面看 ， 还是应尽量避免食用它们 。
另一个不食用的原因就是中华鲎种群数量的急剧下降 。 虽然中华鲎已经被福建、广东、广西、浙江等地列为省级保护动物 ， 但由于栖息地丧失、环境污染与过度捕捞等原因 ， 现存中华鲎的数量仅有20世纪90年代的10% 。 但在很多沿海地区的菜市场 ， 我们仍然能见到鲎的身影 。
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被禁锢的鲎 。 图片：Binh Giang / wikimedia
2019年6月16日 ， IUCN鲎专家组在第四届国际鲎科学与保护研讨会上正式宣布 ， 中华鲎被列为濒危动物 。 同年6月20日 ， 在广西北海 ， 来自全球18个国家和地区的100多名专家学者共同发布《全球鲎保护北部湾宣言》 ， 并将每年的6月20日正式定为国际鲎保育日 。
希望这种独特的蓝血生物能继续健康地生活在这个蓝色星球上 。
作者：三蝶纪
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