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中耳|中生代哺乳动物中耳演化研究获进展

8月25日 ， 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员毛方园、美国自然历史博物馆研究员孟津等 ， 关于中生代哺乳动物中耳演化的研究成果 ， 在线发表在《国家科学评论》（National Science Review）上 。 热河生物群化石证据表明 ， 哺乳动物中耳演化是一个渐进过程 ， 其路径与生物发育过程具某种程度的一致性；虽然在不同门类中 ， 听骨与齿骨的连接关系演化发育程度不同 ， 但是锤骨-砧骨的颌关节均为一种保守的过渡关节模式 ， 体现出滞后的异时发育现象 ， 并代表哺乳动物中耳祖先表型的一个共性 。
哺乳动物中耳的演化 ， 是从达尔文时代便广泛探讨的问题 ， 也是脊椎动物渐进演化的经典案例 。 爬行类具原始颌关节（primary jaw joint） ， 由下颌关节骨与头骨上的方骨构成 ， 中耳只有一块听骨（镫骨=耳柱骨） 。 哺乳动物中耳则由锤骨、砧骨、镫骨形成听骨链 ， 外鼓骨支撑鼓膜收集声音 ， 下颌由一块齿骨构成 ， 形成齿骨-鳞骨颌关节 。 解剖学、发育生物学与遗传学研究表明 ， 哺乳动物的听骨 ， 与爬行动物的齿骨后骨和方骨具有同源关系 。 古生物学也已提出中耳渐进演化假说 ， 即从爬行类向哺乳动物的典型哺乳动物中耳的演化过程中 ， 齿骨后骨逐步缩小 ， 并与齿骨分离 ， 最终移入颅基部 ， 成为专司听觉功能的结构 。 但纤细的听骨很难保存为化石 ， 近两百年发现的中生代哺乳动物中耳化石极少 ， 其形态细节和关节方式尚不清楚 ， 对其演化过程和机制的解释存在较大的人为性 ， 各种推论、假说存在较大争议 。
产自辽宁朝阳大平房下白垩统九佛堂组的多瘤齿兽Sinobaatar pani（潘氏中华俊兽）保存了完好的听骨 ， 高精度CT扫描重建首次揭示多瘤齿兽五块听骨确切的三维形态和接触关系 。 中华俊兽具典型哺乳动物中耳 ， 听骨与齿骨已完全脱离并进入颅基部；外鼓骨与锤骨组成趋于完整的卵圆形框架以支撑鼓膜；锤骨发育锤骨柄、基、颈等进步特征；上隅骨与锤骨前支有骨缝分隔 ， 但后端骨体愈合 ， 共同参与锤骨-砧骨关节；砧骨体保持与锤骨大致前后向而非背腹向的关节方式；砧骨具长短突 ， 长突末端与双腿的镫骨相关节 。
此外 ， 研究人员对辽尖齿兽、源掠兽 ， 以及现生哺乳动物中形态较为原始的单孔类针鼹、有袋类负鼠和真兽类刺猬的中耳进行高精度CT扫描和重建 ， 以期开展系统的对比研究 。 研究表明 ， 辽尖齿兽、源掠兽、中华俊兽这三种中生代哺乳动物体现中耳演化三个不同的渐进阶段 ， 作为祖先表型不同形态 ， 填补似哺乳的下颌中耳与典型哺乳动物中耳之间的形态空缺 。 这些祖先表型体现的演化程度差别 ， 与现生哺乳动物中耳个体发育过程可以对应 。 例如 ， 有袋类个体发育初期 ， 外鼓骨为三叉式 ， 有长的前支和相对短的背、腹支 ， 类似于辽尖齿兽的外鼓骨 。 发育过程中 ， 前支缩短 ， 背、腹支伸长 ， 可类比源掠兽外鼓骨体现的过渡阶段 。 最终前支消失 ， 背、腹支发育完整 ， 呈马蹄形或环形 ， 中华俊兽的镰刀形外鼓骨与此最为接近 。 发育过程中 ， 听骨逐步与麦氏软骨和下颌分离的过程 ， 是一个关键节点 ， 在源掠兽中也有相对应的记录 。 从更细微的结构上 ， 锤骨的一些进步特征 ， 如锤骨柄、基、颈等的出现 ， 其演化顺序也与个体发育过程一致 。 这些研究结果支持哺乳动物中耳演化与发育具有相关性的观点 。 同时 ， 上隅骨在尖齿兽、源掠兽、中华俊兽中均存在并参与锤骨-砧骨关节 ， 这表明上隅骨并没有在哺乳动物中耳演化中突然丢失 ， 或广泛存在于基干哺乳动物中 ， 并最终融合于锤骨末端 ， 但其在现生哺乳动物中的存在与否 ， 目前未有定论 。
三种热河生物群中生代化石中 ， 听骨前端和腹部变化较大 ， 而锤骨和砧骨关节相对保守 ， 表现出听骨前、后端的异时演化发育现象 。 可能的解释是 ， 在演化过程中 ， 砧骨虽在不断缩小 ， 但它一直位于颅基部 ， 与岩骨等颅基结构的位置关系变动不大 。 而听骨与齿骨的分离 ， 或者说听觉功能和咀嚼功能的分离 ， 可以看成是听骨（齿骨后骨）不断缩小、向后退缩 ， 离开齿骨进入颅基部的演化过程 ， 因而变化较大 。 砧骨-锤骨关节相对于头骨 ， 位置较为稳定 ， 并起着一定的辅助颌关节的作用 ， 等同于听骨与颅骨连接的锚点 ， 因而演变速率较低 。 科研人员将这一比较保守的锤骨-砧骨关节称为固枢关节（braced hinge joint） ， 其特点是锤骨和砧骨关节大致呈前后向、弧形的凹凸关系 ， 保持似哺乳爬行动物颌关节的基本形态 ， 但锤骨关节窝外缘具有窄的片状骨质衬边 。 相对于这个衬边 ， 砧骨的位置偏靠内侧 。 骨质衬边从物理结构上加固了锤骨-砧骨枢纽关系 ， 使锤骨外侧接收到的声波振动能有效传递给砧骨和镫骨 ， 最后进入内耳 。 因为固枢关节至少存在于三尖齿兽、对齿兽和多瘤齿兽三个重要早期哺乳动物类群中 ， 可认为它是哺乳动物中耳祖先表型的共有特征 ， 而非前人认为的二分型关节方式 ， 代表摩根兽等的原始的方骨-关节骨颌关节和兽类的马鞍型锤骨-砧骨关节（saddle-shape joint）之间的过渡类型 。 单孔类锤骨-砧骨的平贴式接触（abutting contact）是否也由类似的固枢关节独立演化而来 ， 有待新的化石证据来验证 。
除完好的听骨外 ， 潘氏中国中华俊兽保存了迄今最完整的中生代哺乳动物舌骨悬器 。 通过CT扫描重建的方式 ， 舌骨悬器首次以三维形态呈现 。 这一舌骨悬器由单根的基舌骨 ， 成对的角舌骨、茎舌骨和甲舌骨 ， 组成类似现生哺乳动物的鞍状舌骨结构 。 灵活的关节模式表明多瘤齿兽此时已具有吞咽和吸吮的可能性 。
研究工作受到国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（B类）、中科院青年创新促进会、美国自然历史博物馆Kalbfleisch博士后基金的资助 。
中耳|中生代哺乳动物中耳演化研究获进展
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图1.潘氏中华俊兽（Sinobaatar pani）正型标本（研究团队 供图）
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图2.潘氏中华俊兽听骨形态（研究团队 供图）
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图3.哺乳动物中耳演化的祖先表型与过渡型固枢关节（研究团队 供图）
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图4.现生哺乳动物（单孔类 ， 有袋类 ， 有胎盘类）中耳形态（研究团队 供图）
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图5.潘氏中华俊兽舌骨形态（研究团队 供图）
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图6.潘氏中华俊兽复原图（许勇绘）
【中耳|中生代哺乳动物中耳演化研究获进展】来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所


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